动物婚姻中的经济学

《生命世界》杂志：动物婚姻中的经济学

　动物世界中，时时发生着进化的选择，也处处闪现出经济学的灵光。在婚姻行为中，动物应用经济学的能力远远超出人们的想象。

　　彩礼

　　动物在繁殖后代的过程中，雌雄双方都要付出时间、精力和营养物质等成本，在成功繁育了一个子代后，双方取得的遗传收益是相等的，即都将各自一半的基因传给了子代，但实际上雌性对子代的投资比雄性大得多，不仅制造卵子比制造精子需要更多的营养物质，而且雌性还要因孵卵、怀孕、哺乳等付出物质、时间和精力上的巨大投入。雌雄双方对子代的投资不均等，取得同样遗传收益的合作基础就是彩礼。彩礼是动物在交配前雄性对繁育子代的先期投入和给予雌性在繁育子代过程中巨大投资的补偿。

动物世界中的彩礼形式是多种多样的。雄性求偶时的卓越表现是雌性最钟爱的彩礼，因为他们的儿子也会如此吸引异性并遗传后代，提高了雌性对未来遗传收益的预期。例如雄性太平雨蛙常聚集在池塘中以叫声来吸引雌蛙，领叫的雄蛙往往获得的交配机会较多。有人将一只雌蛙与四只雄蛙放在一起，在18次试验中，总是带头鸣叫的雄蛙能吸引雌蛙。

　　食物是动物求偶时通行的彩礼，因为食物是提高雌性产卵质量和数量的重要资源，也是雄性抚育后代能力的体现。所以雌蝎蛉(脉翅目昆虫)通常选择能为其提供最大猎物的雄蝎蛉进行交配，雄蝎蛉提供的猎物越大，雌蝎蛉吃食的时间越长，允许雄蝎蛉交配的时间就越长。

　　巢穴(住房)也是最好的彩礼之一，所以雄牛蛙会通过摔跤来争夺优质水域，因为优质水域的水温适宜，卵子孵化时间短，不易遭到水蛭的侵袭。

　　雄性的无形资产(社群地位高、年长等，人类的门第、名望等)也有巨大的彩礼价值。较高的社群地位说明基因优秀，年龄较长说明具有熟练的捕食技巧、有效的防卫能力。

　　彩礼的极品要算雄性动物自己的生命。即便如此，雄性仍甘愿献身，因为对于雄性来说，只要存活的子代数目很多，它对子代的平均投资就低于雌性对子代的平均投资，所以从遗传收益上说它并不一定吃亏。

　　动物世界中，雄性很少不付彩礼而强奸雌性，因为强奸对双方来说都是增加交配成本和减少遗传收益的不经济行为。对雄性动物来说，不向雌性提供彩礼，会使雌性产卵的质量和数量下降而影响自己的遗传收益，同时雌性不同程度的反抗又使交配的成本增加，因此强奸是万不得已的行为。例如雄蝎蛉在交配前会为雌蝎蛉提供落在蜘蛛网上的昆虫作为食物，偷取这样的食物往往风险很大，65%的雄蝎蛉为此付出生命。尽管如此，也只有很少的雄蝎蛉不提供食物而用特殊的腹器抓住雌蝎蛉强行交配。

　　为了降低养育子代的成本，提高自己的遗传收益，雌雄双方都煞费苦心。对雄性来说，产生尽可能多的子代，可以摊低彩礼在子代中的数量，然而雌性的繁殖能力又是有限的，因此有些雄性会通过减少彩礼来降低养育子代的成本，例如气球蝇(缝蝇)雄蝇会送给雌蝇空的气球作为一袋食物的象征；雄鹿会用巨大而笨重的角来使雌性相信其健壮的体魄和强大的取食能力，男人向女人示爱的献花，这些其实都是它们降低彩礼成本的手段。

　　对雌性动物来说，减少子代数目，提高子代的成活率，可以间接降低繁育子代的成本，所以雌性哺乳动物在绝经后停止产生子代，而将精力用于抚育孙代，因为孙代体内也有其1/4的基因，抚育好两个孙代，就相当于自己成功繁育了一个子代。

　　人类文明的婚姻不以传宗接代为目的，可以没有彩礼，或者仅是一种象征。越不发达地区，传宗接代意识越强，婚姻中索取彩礼很重，这和动物的彩礼相似。

　　订婚

　　彩礼可以促使雌雄双方在一定时间内共同抚育子代和维持比较稳定的交配关系，但这仍不能保证雌雄动物双方履行承诺而不违约。加重彩礼是有限度的，因此，许多动物选择了订婚。订婚是指雌雄动物达成交配和共同抚育子代的承诺后，经过一段时间才进行首次交配的约定。从达成承诺到首次交配的这一段时间，称为订婚期。

　　对雄性而言，订婚是很必要的。与之交配后的雌性产下的子代体内如果没有该雄性动物的基因，对于该雄性动物来说，投资的彩礼就没有取得应有的遗传收益。有了订婚期，雄性就可能发现该雌性是否已经受孕、已有幼崽，从而减少遗传收益不确定的风险。例如雄鼠在交配前，会用自己的尿液来检验雌鼠是否已经怀孕。当它的尿液淋在雌鼠身上时，未与之交配过的雌鼠会产生布鲁斯效应，已孕的雌鼠会流产，而已与之交配过的雌鼠则不会发生布鲁斯效应，这样就能确保雄鼠的基因得以繁殖。

　　对于雌性来说，订婚也是很必要的。一旦与雄性交配后，雌性的繁殖资产就不可移作他用，必须产下并抚育子代，巨大的投资和精力就只能用于子代。如果雄性违约，不共同抚育子代，雌性的巨大投资是不可撤回的，而且还要追加雄性缺失的抚育投资。实施订婚，雌性就可能对雄性的忠诚品格、抚育后代的诚意和能力进行考察，那些道貌岸然的伪君子可能原形毕露，从而减少雌性投资的确定性风险。

　　由此看来，雌雄双方都需要订婚期。但订婚期不能太长，对双方来说，订婚要花费成本，是时间和精力的消耗。人类的订婚似源于考察对方的忠诚品格。

　　婚姻形式

　　动物世界存在着多种婚姻形式，从原始的群婚到高级的对偶婚的进化，都与动物种群的生存能力在自身生存和抚育子代之间的分配和取舍密切相关。

　　当生存能力不足时动物不会形成婚姻，因为抚育幼体所耗费的成本会危及整个种群的生存。现存于世的低等动物如苍蝇、蚊子等都处于这种状态，它们终生都在为种群的生存而忙碌，没有精力抚育后代。

　　当生存能力有了一定的提高，动物在繁育后代过程中就会形成群体婚姻。群婚是指所有个体均为异性的配偶，又分为内婚和外婚两种。内婚是群婚的初级形式，是群体内所有个体均为异性配偶的婚姻形式。此时动物的生存能力虽然有所提高，但所获得的收益多用于改善生存条件而不是繁育后代。内婚是高等动物最普遍的婚姻形式，例如黑猩猩。

　　当生存能力进一步提高，所增加的收益既用于改善生存条件，也用于繁育后代，这时动物形成外婚。外婚是一个群体某一性别的个体与另一群体的异性所形成的婚姻。外婚使群体近交程度降低，提高了群体的质量，增加了群体的多样性，增强了对环境的适应，避免了因环境变化而导致的群体灭绝，例如狮子和狼。

　　当群体的生存能力大幅度提高后，所增加的收益除用于改善自身的生存条件外，更多地用于繁育后代，这时动物形成对偶婚姻。对偶婚姻是指一个个体与至少一个异性配偶形成的婚姻，包括一妻多夫、一夫多妻和一夫一妻三种形式，究竟采取哪一种对偶婚姻形式，这与雄性动物支付彩礼的能力和抚养子代的成本密切相关。

　　在环境恶劣(抚养子代的成本高昂)或雄性动物支付彩礼的能力下降时，雄性个体对卵子的需求小于雌性个体的产卵供给，多个雄性必须合作才可以均衡卵子的供求，这样就会形成一妻多夫的婚姻形式。动物中一妻多夫是比较少见的，目前仅见于鲤科鱼类的一些种类，如丁鱼、欧鳊等，在雌鱼排卵时，两条雄鱼会陪伴左右。又如雉鸻，由于被捕食和气候异常，雌雉鸻的卵子损失很大，它会迅速产出第二窝补偿卵，这使雌雉鸻对后代的投资增大而需要多只雄雉鸻承担孵化和抚育子代的工作才能补偿，雌雉鸻因此与多只雄雉鸻交配形成一妻多夫的婚姻形式。

　　在人类，游牧民族为保证在恶劣环境中每天的迁移能够成功，必须扔掉多余的东西，包括年长的老人、妇女和儿童，这导致了一妻多夫。由于妇女的稀少，男子经常会与同一部落的其他男子合作从相邻部落抢劫妇女作为自己的妻子。现在婚礼中的“伴郎”似乎就是新郎抢妻时的帮手。

　　一妻多夫婚姻导致雄性被雌性选择，即在交配之前，雄性的某些特征被雌性喜爱，具有这些特征的雄性就具有较多的后代，这些特征就会在雄性后代中得到加强和发展。这样的性选择机制要求雄性在雌性眼中要显得强壮和英俊，才能拥有比其它雄性更多的交配机会，如实行一妻多夫制的鲦鱼，在繁殖期间雄鱼会出现漂亮的婚姻色以吸引雌性鲦鱼。在人类的一些游牧民族中，如澳洲的昆斯兰德人，男人在身上使用颜料绘画，用针刺各种永久性图案，用燧石、贝壳或其它原始刀具在皮肤上划割，长出各种形状的疤痕成为强壮的标志。

　　当雄性动物给付彩礼的能力增加或者抚养子代的成本很低时，雄性可以备下多份彩礼，寻找其它雌性，以满足自己对卵子的需求而形成一夫多妻的婚姻形式。一夫多妻在动物中较为普遍，例如大猩猩，一群大猩猩中只有一只成年的雄性，当幼小的雄性长大之后，就会发生争当首领的斗争，最强壮的雄性会将其他成年雄性杀死或赶跑，成为这一群大猩猩新的首领。首领在群体内部享有至高无上的特权：在食物缺乏的环境中，首领总是最先吃食，吃最好的食物，在它吃饱之后，其它低等级的成员才能吃食；在社群居住的范围内，首领总是占领最好的地盘(最安全和最隐蔽的地方)作为栖息空间，而且来去自由，低级成员必须回避让路；群内所有的成年雌性都是首领的交配对象，较低等级的雄性只能与雌性偷偷摸摸地交配。

　　在一夫多妻制对偶婚姻中，雌性处于被雄性进行性选择的地位，那些在雄性眼中显得美丽的雌性，才会有更多的机会遗传其基因，因此雌性会用各种办法美化自己，例如雌性黑猩猩在发情季节性皮会显著红肿，以此来吸引雄性黑猩猩的注意。人类妇女用各种办法来装饰自己的身体，用香料改善身体的气味，用色彩涂抹面部，在鼻翼、嘴唇和耳朵等处打孔以佩戴饰物等，这样来吸引男人的注意，增强在选择中的优势，显示了一夫多妻婚姻的选择特征。

　　如果一个雌性的卵子供给刚好等于一个雄性对卵子的需求，则形成一夫一妻的婚姻形式，这种形式的婚姻在动物中比较普遍。特别是北极熊，以人类的眼光来看，它们对配偶都是非常忠诚的。无论是雌性还是雄性，如果一方遭到杀害，另一方会几天不吃食物，停留在配偶的尸体旁，等待凶手出现并进行凶猛顽强的进攻，直到自己也倒下为止。又如生活在密林中、生存面临着许多严峻考验(抚育子代的成本较高)的白眉长臂猿、白掌长臂猿等长臂猿种类，过着典型的一夫一妻制生活，每个家族有一个成年雄性和一个成年雌性，幼长臂猿长大到性成熟后，就离开家族独立生活。

　　养儿育女

　　究竟是生育儿子好还是生育女儿好，这取决于儿子或女儿对亲代基因遗传的价值。

　　如果个体的散布能力差，不能远离双亲，同胞兄弟之间存在竞争，则养女儿划算。例如胎生螨从一窝卵中孵出一个儿子和多达二十个女儿，儿子在母体内就完成了与全部姐妹的交配，未产出就死于母亲腹中。

　　但南非原猴和大多数哺乳动物一样，女儿的散布距离比儿子近，常常在母亲生活的范围内相互竞争或与母亲竞争食物资源，导致母亲的投资浪费，因此养儿子比养女儿好。

　　在鸟类中，儿子常常作为帮手，帮助双亲抚育后代或寻找食物，留在双亲身边的儿子比离开双亲的女儿更有价值，双亲也愿意养育儿子。

　　如果生活状况发生变化，养儿子还是养女儿的选择也会发生变化。雄赤鹿竞争配偶的方式是长时间吼叫和用角互相顶撞，身材高大的雄鹿占优势，这需要母亲占有优质的食物资源，产生充足的乳汁来喂养儿子，母亲在年轻时容易做到。当母亲年老时，占有的资源少，不可能使儿子长得高大，就会选择生女儿，因为女儿的生殖成功率与喂养条件的好坏关系不大。实际上年老的和等级低下的母鹿常常生育女儿，丛猴和猎狗也是在环境优良时生育女儿，在环境恶劣时养育儿子。

　　中国文学作品中富家多小姐，穷家多状元(儿子)的故事与动物的选择相符。实际上在不发达的农村，儿子不仅可以为家庭带来经济收入，未来的养老预期也使儿子的价值大于女儿。

　　父爱母爱

　　母亲可以肯定孩子体内有自己的基因，因此疼爱自己的子女，但父亲却不能肯定孩子体内有自己的基因，对后代的爱护比母亲差。为了加强父爱，雄喜鹊会在雌喜鹊产卵前和产卵期，保护雌喜鹊不受其它雄喜鹊的干扰。

　　雄性越能确认父亲的身份，对后代抚育的投资就会越多，所以雌性会反复与同一雄性交配，让它确信父亲身份，从而为后代提供更多的抚育投资。一妻二夫的岩鹨，每个雄性个体提供给后代的食物与交配次数的多少正相关，说明交配次数的增加会强化雄性确信父权而增加抚育子代的投资。

　　对雌性动物来说，雌性与同一雄性多次交配，使雄性的精液和精力消耗殆尽，可防止它与其它雌性偷情。因为偷情会导致雌性自己被感染性病和寄生虫病，削弱雄性抚育子代的投资，减少自身卵子受精的可能性，损害雌性的利益和身体健康。同时“第三者”的后代与自己的后代竞争会损害自己孩子的利益。

　　继父不会投资抚育后代，雄狮接管了一个新的狮群后，杀死幼狮(因为不是自己的后代)，灵长类动物在首领更替后也存在杀婴现象。

　　总的来说，绝大多数动物的婚姻都只发生在繁殖期间，婚姻的唯一目的就是繁殖更多的后代，所以动物的婚姻只是一种生物学上的适应，是由基因决定的与生俱来的行为模式。而从经济学角度来看，动物婚姻的结果总是能以最小的代价获得最大的遗传收益，是符合收益最大化或效用最大化原理的。-

　　作者简介

　　张廷华，西南科技大学生物化学副教授，科研方向为动物行为的经济学分析和人类经济行为的动物学起源。