大话鸟类演化新系统树

【原文作者】南川木菠萝，发表于2014-12-20。

【原文链接】果壳网

喜欢鸟类的同学们，我们现在有一个好消息一个坏消息。好消息是：就在上周，基于全基因组测序的鸟类演化新系统树出来了；坏消息是：我们可能又得多记一套分类系统了。

鸟类分类系统的演进

最经典的鸟类的分类是基于形态学特征的传统分类系统。在这个系统里，现存的鸟类都属于鸟纲今鸟亚纲，其下分有三个总目：古颚总目/平胸总目，包括鸵鸟、美洲鸵、鹤鸵、几维鸟和䳍（有些系统中该字无法显示，写作[共鸟]）；楔翼总目/企鹅总目，由所有种类的企鹅组成；其余的鸟则被统统塞进今颚总目/凸胸总目，包括27个目：潜鸟鸊鷉鹱鹈鹳红鹳雁隼鸡麝雉鹤鸻沙鸡鸽鹦鹃鸮夜鹰雨燕蜂鸟鼠鸟咬鹃佛法僧戴胜犀鸟鴷雀——嗯，就这些。

多彩的鸟类世界。图片：shutterstock.com

当然，形态学上的特征有的时候无法真正反应物种间的演化关系。20世纪80年代，美国鸟类学家、分子生物学家查尔斯•西布利（Charles G. Sibley）利用DNA杂交技术对鸟类的系统演化和亲缘关系进行了研究，提出了DNA分类系统，这个分类系统把鸟纲分为古鸟亚纲和今鸟亚纲，现生鸟类全部归于今鸟亚纲，今鸟亚纲进一步分为三个下纲：始鸟下纲、三趾鹑下纲和新鸟下纲。始鸟下纲包括两个小纲：平胸小纲，等于传统分类系统的平胸总目，包含的类群相同；鸡雁小纲，包括传统分类中的鸡形目和雁形目。三趾鹑下纲比较特殊，只包括三趾鹑这一目一科，而它们以往是被归类在鹤形目中的。新鸟下纲包含四个小纲：鴷小纲、佛法僧小纲、鼠鸟小纲和燕雀小纲。鴷小纲基本等同传统分类的鴷形目；佛法僧小纲囊括了传统分类中的佛法僧目、戴胜目、犀鸟目和咬鹃目；鼠鸟小纲等于传统分类的鼠鸟目。燕雀小纲则庞大无匹，传统分类法中剩下的目都包含其中，分为鹃形总目、鹦形总目、雨燕总目、鸮形总目、燕雀总目。鹃形总目相当于传统分类中的鹃形目；鹦形总目约等于鹦形目；雨燕总目包括雨燕目和蜂鸟目；鸮形总目则复杂一些，不仅包括以前的鸮形目，而且把蕉鹃和夜鹰也收了进来。燕雀总目包罗万象，除包括了传统分类中最大的目——雀形目之外，还包括鸽形目、鹤形目和鹳形目。DNA分类系统最大的亮点在于搞出来一个超级大的鹳形目，包含了传统分类系统中的鹳形目、鸻形目、隼形目、䴙䴘目、鹈形目、企鹅目、鸌形目和潜鸟目。这个新鹳形目对传统分类实在是颠覆有够彻底，许多无论是形态还是习性都风马牛不相及的鸟类竟然都是一个目的，这实在令人接受不能，难怪众多鸟类爱好者叫苦不迭。

新的分类系统有啥不同？

2014年，多国科学家联合发起了一项鸟类基因组及演化生物学研究，基于48个鸟类物种的全基因组测序，利用系统基因组学的方法对鸟类起源及分化以及其它许多科学问题进行了研究，最终绘制出的鸟类演化系统树相当震撼。下面来让我们看看有啥“颠覆”的地方。

根据新系统绘制的鸟类进化树。图片：Jon Fjeldså/Natural History Museum of Denmark

“平胸”鸟儿没变化，鸡鸭仍旧是一家

从下至上总览整棵系统树，可以看出原来DNA分类系统中的始鸟下纲依然稳固，鸵鸟和䳍首先分化，其次是我们熟悉的鸡鸭，仍可列入鸡雁小纲。可能是因为缺乏样本，在DNA分类系统中地位特殊的三趾鹑并未出现在这次的系统树中，尚不知它的分类地位有何变动。

凤头䳍（Eudromia elegans）。图片：Wiki Commons/Evanphoto

新鸟下分两大支，雀类鸽类分天下

其余的鸟类仍属新鸟下纲，可以分成两大分支，分别被命名为雀类（Passerea）和鸽类（Columbea），这两大分支分别独立演化出了不同的陆禽和水禽。鸽类支系包含的类群较少，不过第一个颠覆传统的改变就在此处：火烈鸟和䴙䴘这两类看上去毫不相干的鸟竟是由同一个祖先演化而来。知名度很高的火烈鸟长腿长颈，形状奇特的喙能够滤食水中的藻类和无脊椎动物，生物学家们一直在它的分类上纠结不已：它是一种涉禽，从外观上看应该归在鹳形目，而它的习性以及雏鸟的形态又很接近雁形目。䴙䴘则是一种水鸟，过着终日漂浮在水面上的生活，靠潜水捕鱼过日子。之前就有形态学方面的研究指出䴙䴘和火烈鸟有相同的特征，分子研究佐证了这一点。

克氏䴙䴘（Aechmophorus clarkii）。图片：Wiki Commons/Calibas

鸽类支系的另外一个分支包括拟鹑和沙鸡。拟鹑在DNA分类系统中被放在鹤形目，世界上仅有三种拟鹑，是非洲马达加斯加岛的特有物种。主要分布在亚非大陆的沙鸡分类也是举棋不定，一般将它置于鸽形目，但有研究称其与鸻形目接近。新的系统树显示拟鹑和沙鸡是最近的两个分支。鸽子正好作为以上两组的衔接，它较早地与沙鸡和拟鹑的祖先分离，并与火烈鸟有较近的亲缘关系——它们是目前已知仅有的两类给雏鸟喂“奶”的鸟类。

二斑沙鸡（Pterocles bicinctus）。图片：Wiki Commons/Alan Manson

雀类支系家口大，颠覆传统全靠它

雀类支系繁荣昌盛，鸟种众多。鸨型类（otidimorphae）首先出了个幺蛾子——之前列入鹤形目的鸨竟然和蕉鹃、杜鹃聚在一块。仙鹤们估计都在窃喜，从此节操得保，不必和老鸨子们混在一起。DNA分类系统中被分在鹳形目中的鸻跳出来与鹤共同组成走鸻型类（cursorimorphae），鉴于这两类均属涉禽，除了体型差异较大之外，形象上倒是蛮吻合的。

正在展示羽毛的大鸨（Otis tarda）。图片：shutterstock.com

有些类群变化不大。譬如夜鹰型类（Caprimulgimorphae）就没出什么太大的意外：雨燕和蜂鸟依然表现出密切的联系，夜鹰和它们有亲缘关系也在意料之中，毕竟这三类鸟儿都是飞行高手，雨燕和夜鹰的习性甚至都非常接近，一个祖宗也不奇怪。小时候翅膀上长爪子，外观类似始祖鸟的麝雉依然独树一帜，没有和任何一类鸟走得太近。潜鸟也一样，虽然外观和生活习性都挺像䴙䴘，但潜鸟自己构成潜鸟型类（gaviimorphae）。猫头鹰也并未和其它猛禽聚集，依然自成鸮形目。

纵纹腹小鸮（Athene noctua）。图片：Wiki Commons/Mohammed Badarin

有些原本以为孤家寡人的鸟儿终于找到了亲戚。日鳽原先被分在鹤形目，自成一科，现在和原属鹳形目、终日翱翔于海上的热带鸟/鹲一起组成鹲型类（phaethontimorphae）。传统分类法中企鹅自己作为一个总目的特殊地位被撤消了，它与鹱类海鸟组成鹱型类（procellariimorphae）。在早先的DNA分类系统里，鹱总科包括军舰鸟科、企鹅科、潜鸟科以及鹱科（鹱、海燕和信天翁），现在潜鸟与鹱总科的其他成员分道扬镳了。

帝企鹅（Aptenodytes forsteri）及其幼崽。图片：shutterstock.com

有些原本认为是一家子的鸟儿结果没那么亲近。在传统分类法中，鸬鹚和鹈鹕同属鹈形目，它们都有一张大嘴，捕鱼为食，都有喉囊可以储存猎物。但是在新的系统树中，鸬鹚与鹈鹕虽然同属鹈型类（Pelecanimorphae），但关系并未表现得十分亲密——它们之间隔着鹭和鹮两个分支，庞大笨重的鹈鹕竟然和苗条的白鹭同宗同源，不禁让人大跌眼镜。

卷羽鹈鹕（Pelecanus crispus）。图片：shutterstock.com

令大家喜闻乐见的是，在早先的DNA分类系统中组建的超级鹳形目被拆散了。回溯前文，鸻、䴙䴘、鸬鹚和鹈鹕、企鹅和鹱以及潜鸟都已经找到了自己的归宿，不再屈居鹳形目之下。在早先的DNA分类系统中，美洲鹫被列入鹳科，有别于传统分类的鹰科，新的系统树显示它们和其它鹰类仍是一家子。不过本次研究似乎缺乏鹳科物种的样本，典型的鹳类比如东方白鹳等到底是出于哪个位置从新系统树上还看不出来。

佛法僧小纲则得到了扩充，不仅包括原有的犀鸟、蜂虎、咬鹃和鹃三宝鸟，还把鼠鸟和啄木鸟拉了进来，共同组成了蜂虎型类（coraclimorphae）。

黄喉蜂虎（Merops apiaster）。图片：shutterstock.com

新系统树还有一个大亮点是：隼被单独分了出去。传统分类中的隼形目包括隼科、鹰科、美洲鹫科、鹗科和鹭鹰科； 早先的DNA分类系统中隼与鹰一起归入鹳形目，分别作为两个小目。而最新的研究显示，隼与鹰的关系相当远，反而与鹦鹉相当接近。在古近纪，叫鹤、隼和鹦鹉的祖先开始分化，首先分离出来的是最接近史前巨型食肉鸟恐鹤的叫鹤，之后是隼，再然后是鹦鹉。分化出鹦鹉后，这一支陆续分化出各种鸣禽，也就是我们说的雀形目。在新的体系下，叫鹤也不再被看作是鹤的原始类群，二者的关系似乎还真的挺远。

蓝黄金刚鹦鹉（Ara ararauna）。图片：Wiki Commons/ Luc Viatour

此前，雀形目一直被看作是种类最多、最进化的一个目，而鹦形目则被认为是一个古老的类群，因为缺乏化石证据，其起源扑朔迷离。而新系统树的研究显示，它们应该和雀形目、森莺和刺鹩一起并入雀型类（passerimorphae）——这下会使用工具（鸦科，达尔文雀、鹦鹉）以及能学舌的鸟儿（鸦科、鹦鹉、椋鸟）都同属一类了，这倒的确是给研究动物行为学的科学家们省了不少解释的功夫。

渡鸦（Corvus corax）图片：Wiki Commons/Diliff

白垩纪后的鸟类大爆炸

如果细心比较鸟类的演化树和前两天发表的昆虫演化树的话，就会发现二者的不同。昆虫的辐射演化总体上来说是渐进的，而鸟类的辐射则十分突然。在白垩纪晚期，现生鸟类的祖先还只有三四个分支，而短短2000万年后，现生鸟类的主要分支都已经大体成形了。

最新鸟类进化树，背景灰白交界处即为白垩纪与古近纪的交接。图片：参考文献1

之所以会发生这样的大辐射，显然和白垩纪－第三纪灭绝事件密切相关。6500万年前，地球上约17%的科、50%的属、75%的物种突然消失了，此前在地球上占统治性地位的恐龙以及其他爬行类无法适应气候的变化纷纷死去，空出了诸多可用的生态位——对于在这次大灾难中幸存下来的鸟类而言，这是一个前所未有的好机会。鸟类通过改变自己的形态，迅速填补了这些生态位，因此也就出现了演化史中的这壮观一幕。（编辑：老猫）

参考文献

1. Jarvis ED et al (2014). Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. science 346(6215):1320-1331. doi:10.1126/science.1253451